domingo, 26 de enero de 2014

Los árboles y las redes antes y después de Darwin

Es bien sabido que Charles Darwin esbozó árboles abstractos de la relación en su bloc de notas 1837, y representó un árbol en el origen de las especies (1859). Aquí trato de colocar árboles de Darwin en su contexto histórico. A mediados del siglo XVIII-la Gran Cadena del Ser se ve cada vez más como una descripción inadecuada de orden en la naturaleza, y por alrededor de 1780 que había sido abandonado en gran parte sin una alternativa satisfactoria de haber sido acordado. En 1750 Donati describe los organismos acuáticos y terrestres como la formación de una red, y unos años más tarde Buffon describe una red de relaciones genealógicas entre las razas de perros. En 1764 Bonete preguntó si la cadena en realidad podría ramificarse en ciertos puntos, y en 1766 Pallas propuso que las gradaciones entre los organismos se asemejan a un árbol con un tronco compuesto, tal vez no muy diferente del árbol de la vida animal más tarde descrita por Eichwald.Otros árboles fueron presentados por Augier en 1801 y por Lamarck en 1809 y 1815, los dos últimos asumiendo una transmutación de las especies a través del tiempo. Elaborar redes de afinidades entre plantas y entre los animales fueron representados a finales del XVIII y principios del XIX siglos muy. En las dos décadas inmediatamente anteriores a 1837, los llamados afinidades y / o analogías entre los organismos fueron representados por diversas figuras geométricas. Serie de fósiles de plantas y animales en los estratos geológicos sucesivos han estado representados de árboles en un popular libro de texto de 1840, mientras que en 1858 Bronn presentó un sistema de los animales, como lo demuestra el registro fósil, en forma de un árbol. 1859 árbol de Darwin y sus elaboraciones posteriores por Haeckel llegó a ser aceptado en muchas pero no todas las áreas de las ciencias biológicas, mientras que los diagramas de red se utilizaron en otras. A partir de la década de 1960 árboles se infiere de proteínas y secuencias de ácidos nucleicos, pero las redes se volvieron a introducir a mediados de la década de 1990 para representar a la transferencia genética lateral, considerado cada vez más como un modo fundamental de la evolución, al menos para las bacterias y arqueas. En el contexto histórico, entonces, la Red de la Vida precedió al Árbol de la Vida y de nuevo podría suplantarla.

Revisores

Este artículo fue revisado por Eric Bapteste, Patrick Forterre y Dan Graur.

Cita Preliminar

(N) ratura se eleva por medio de conexiones, poco a poco y sin saltos, como si se procede por una red ininterrumpida, que procede en un curso ininterrumpido tranquilo y plácido. No hay brecha, sin descanso, sin dispersión de formas: han, a su vez, han conectado, el anillo dentro del anillo. Esa cadena muy dorada es universal en su abrazo. - Juan Eusebio Nieremberg, 1635 [1 ], p.29]

El ascenso y la caída de la Gran Cadena del Ser

Desde muy temprano en el medio oriente y europeo tradiciones religiosas e intelectuales, cadenas, cuerdas, escaleras y escaleras sirven como metáforas de orden en el mundo, o entre la tierra y el cielo 2 - 6 ]. La imagen de un árbol a veces sirve en el mismo sentido metafórico [5], pp.319-329;6 ], p.22]. Una orden lineal en la naturaleza era compatible, por ejemplo, con la disposición jerárquica de la creación implica la cosmología emanacionista, correspondencias entre cuerpos espirituales y terrenales, y la ascensión literal o figurativa del alma o de la mente hacia Dios. Incluso el incipiente cambio, a partir del siglo XII, de un Dios-céntrica a una jerarquía hombre-centric proporcionó ningún motivo para cuestionar la suposición subyacente de una disposición lineal o pedidos en la naturaleza.
Dentro de esta gran cadena del ser, la materia organizada en la tierra podría constituir una mayor o menor parte. En el elementorum Physicorum de Charles de Bouelles7 ], por ejemplo, tierra, agua, aire y fuego constituían sólo cuatro de los 25 niveles jerárquicos que culminan en la Deidad (Figura1 ). Por el contrario, el Liber de ascensu et intellectus descensu de Ramon Llull8 ] presenta una escalera de ocho pasos de los cuales las piedras, el fuego, las plantas, los animales irracionales y el hombre forman los primeros cinco pasos, y la Deidad se alcanza en el paso ocho (Figura2 ). En principio, no sólo los grandes grupos todo incluido (animales, plantas), pero de hecho cada taxón de ser, no importa cuán pequeña, pueden ser ordenados de forma lineal, de acuerdo con la famosa descripción de Aristóteles de la materia organizada como
uña del pulgarFigura 1. orden lineal en la naturaleza, desde el elementorum Physicorum de Charles de Bouelles (1512) . Cuerpos organizados (es decir . minerales, vegetales, animales y el hombre) no se colocan de forma explícita dentro de esta cadena.
uña del pulgarFigura 2. Tres escalas de inteligencia que conectan la tierra con la morada de Dios, desde el Liber de ascensu et intellectus decensu de Ramón Llull (escrito 1304, primero publicado 1512) .Cuerpos organizados (incluyendo inusualmente fuego) se incluyen en la escala principal, representado como una escalera.
... de proceder poco a poco de cosas sin vida a la vida de los animales de tal manera que es imposible para determinar la línea exacta de demarcación, ni en qué lado del mismo, una forma intermedia debe mentir. Por lo tanto, la próxima después de cosas sin vida en la escala hacia arriba viene la planta, y de las plantas de uno será diferente de otra en cuanto a su cantidad de aparente vitalidad, y, en una palabra, todo el género de las plantas, mientras que carece de vida, en comparación con un animal, está dotado de vida en comparación con otras entidades corporales. De hecho, como ya hemos comentado, no se observa en las plantas de una escala continua de ascenso hacia el animal [9 ], 588B, 4).
A partir del siglo XVI, botánicos y zoológicos tratados a veces se organizan para presentar organismos como la formación de una más o menos ascendente (o descendente) series 10 - 13]. Una disposición lineal particular de grano fino apareció en el 1788 Flore Françoise por Jean-Baptiste Lamarck14 ], aunque Peter Stevens sugiere que este arreglo en sí puede deberse más al Abbé René-Just Haüy de que a sí mismo [Lamarck15 ], 79f145]. Pero ya en ese momento a finales del siglo XVIII, la Gran Cadena fue ampliamente vista como inadecuada en la descripción de la diversidad biológica. Esta crisis fue provocada por cuatro desarrollos relacionados, que brevemente me presentes a su vez.
En primer lugar (por orden cronológico) fue el argumento de Richard Bradley ese grado de perfección no ha de ser discutido de la mera forma platónica o la esencia, pero llegó al lugar por el análisis de la "figura o partes" [16 ], p.18]. Su maravillosa explicación filosófica de las Obras de la Naturaleza (1721) organiza minerales, plantas y animales en forma ascendente, si idiosincrásica, la escala de la naturaleza, con breves descripciones innumerables, comparaciones y analogías relacionadas con sus partes exteriores de la carrocería, la circulación interna de los fluidos, las características de reproducción, tasas de crecimiento y desarrollo, la metamorfosis, la actividad, la fuerza, el "espíritu" [16 ], p.89] y "usos". Bradley se sentía cómodo con la idea de la perfección ( por ejemplo . de partes del cuerpo), pero observó varias progresiones, no uniformes, con especies individuales ser imperfecto en algunos aspectos y más perfecta en los demás. De hecho, en relación con la disposición lineal de los animales, Bradley famoso concluyó:
"Supongo que se puede wonder'd a, que hasta ahora no he mencionado la humanidad, que es tan notable que una criatura, y Señor de todo lo demás; confieso, estaba yo a él he puesto donde las partes de su cuerpo haría más de acuerdo con las de los órganos creados mention'd en este tratado, tengo que le he puesto en el centro de este capítulo, pero supongo que mi lector me disculpará, si yo le enseñaré mucho sentido, que yo prefiero hablar de él en el resumen de mi escala, que le permitió ser encompass'd con bestias salvajes ". [16 ], p.117]
En segundo lugar, la gran expansión en el conocimiento de la diversidad animal, vegetal y microbiano en los siglos XVII y XVIII 17 - 22 ] no dió una cadena más continua; críticos de Voltaire [23 ], pp.58-60] con el Dr. Johnson24 ] (y más tarde, Eldridge y Gould25 ]) podría apuntar a innumerables discontinuidades, por no hablar de la paradoja fundamental de la continuidad entre las entidades discretas. Los clérigos y filósofos habían lidiado mucho con el concepto de plenitud (realización completa de posibilidad), dada la imperfección evidente del mundo4 ], con Pedro Lombardo argumentando que no podemos negar a Dios el máximo ámbito de actuación en la creación, es decir . él podría haber creado un universo más completo, más perfecto si hubiera querido así26 ]. Pero habían los viajes de descubrimiento han establecido como una prueba experimental de la continuidad morfológica a través de la naturaleza, la hipótesis nula (discontinuidad) no habría sido rechazada.
En tercer lugar, y mucho más en serio, ciertos descubrimientos de alto perfil no se podían encajar en cualquier disposición lineal razonable de la naturaleza. Debate rabió a través de la primera mitad del siglo XVIII (y más allá) de si los pólipos de coral fueron animal, vegetal, mineral, o alguna combinación de los mismos16 , 27 - 30 ]. Colocación del verde Hydra31 ] entre los musgos, por ejemplo, se alejará de los gusanos de auto-móviles o insectos. Del mismo modo que parecía imposible decidir si "la pequeña Proteus" Volvox [32 ], III pp.621-624] debe ser colocado en la base de la escala de planta, o en la base de los animales. En su escrito maravillosamentecontemplación de la Naturaleza (1764-1765), a veces se considera la culminación del caso para una gran cadena del ser, de Charles Bonnet se sintió obligado a preguntar si necesitan insectos y crustáceos que se asignará a las sucursales "laterales y paralelas fuera de este gran tronco "[33], III P.XX].
Por último, se hace cada vez más evidente que la continuidad, si la hay, entre las plantas y los animales no se unió a las plantas más perfectas (para Bonnet, plantas "sensibles" como Mimosa ) con los animales de menos perfecta como las medusas. Según Linneo en el aforismo 153 dePhilosophia botanica :
La naturaleza misma asociados y se une a los minerales y plantas y los animales, pero al hacerlo no conecta las plantas más perfectas con animales que se dice que es el más imperfecto, pero los animales imperfectos y Plantas imperfectos se combinan .... [34 ], § 153]
Considero que es poco probable que Linneo pretende argumentar que la combinación ( combinat ) de animales imperfectos y plantas imperfectas era más integral que el asociar y unir ( sociat et conjugit ) de minerales, plantas y animales, y no sólo porque sociat es igualmente bien traducidosune . Otros lo hicieron más tarde establecer esta distinción: Flittner35 ], por ejemplo, afirmó que zoofitos, corales, esponjas y algas comparten las dos naturalezas de plantas y animales, y las identidades duales o alternas se han invocado con frecuencia por ejemplo . en las descripciones de los pólipos de coral, etapas del ciclo biológico de las algas alterna y los organismos unicelulares como las diatomeas36 , 37 ]. En el aforismo 153 Linnaeus, probablemente lo hizo, sin embargo, la intención de contrastar "imperfecta" con "máximo imperfecta": la naturaleza se unió a la primera.
Por supuesto, que une las plantas más simples con los animales más simples sería-dió no una escala o de cadena lineal, sino más bien una dicotomía, como en la letra V, y si las plantas y los animales eran contiguos en múltiples puntos (no sólo el máximo imperfecto), orden en la naturaleza podría parecerse más a la letra Y. La Gran Cadena se encontraba en una profunda crisis.

La búsqueda de descripciones alternativas de la naturaleza

Aunque en un principio Linneo aceptado que la naturaleza se ordena en una escala lineal 38 ], por 1750 o 1751 se dio cuenta de que incluso las plantas no podrían estar dispuestos en una sencilla continuo unitaria. Esto arroja una luz interesante sobre el aforismo 77 de su Philosophia Botanica [34 ], § 77], las tres partes bien conocidas de las cuales no podría, en primera lectura, parecen estar estrechamente relacionados:
Los fragmentos del método natural son para ser diligentemente buscado. Esta es la primera y última desiderátum en estudio botánico. La naturaleza no da saltos. Todas las plantas muestran afinidades de ambos lados, como territorios en un mapa geográfico .
En las dos primeras frases, Linnaeus reconoce que su propio sistema de la naturaleza se corresponde con el método natural sólo en pequeñas partes disjuntas (fragmentos). La naturaleza es, sin embargo, sin espacios (Linnaeus toma esta cita textualmente de Ray39 ]) y entre las plantas de una misma familia puede ser contigua a uno, dos, o más de otros dos - a diferencia de una cadena, donde cada familia debe tener exactamente dos vecinos (incluso las plantas de menos perfecta se unieron a continuación a la minerales, como las plantas más perfectas se unieron por encima de los animales). Su mapa analogía no parece haber sido tomado literalmente, en un primer momento, ya que ningún mapa de las plantas parece haber sido dictada hasta que Paul Giseke lo hizo en 1792, catorce años después de la muerte de Linneo40 ], pero a partir de entonces la empresa cartográfica se mantuvo hasta 1859 y más allá, con Alphonse de Candolle desarrollo de normas para la distribución de los taxones de plantas en una de dos dimensiones "mapa"41 ]. Sachs [42 ], p.137], Stevens43 ], O'Hara44 ] y Ragan37 ] mencionan otros mapas tempranos de la naturaleza.
El concepto de afinidad lleva más comentarios. A finales del siglo primeras XVIII y XIX, afinidades eran regularidades de semejanza o acuerdo entre las partes del cuerpo característicos o funcionalmente importantes ( p. ej . los que constituyen los sistemas esqueléticos o de órganos) que indicaba una atracción o proximidad entre los organismos o grupos taxonómicos en que se encuentran . Algunas autoridades, observando las investigaciones de Lavoisier sobre la descripción de las "afinidades" que determinan cómo las sustancias químicas se atraen entre sí y forman compuestos de estequiometría fija, recabarán ni se imaginaban correspondientes afinidades en el reino biológico que igualmente podría revelar el verdadero orden en la naturaleza, o natural, leyes [45 ], pp.38-39 y el capítulo 8;46 ], que pp.535-540]. Estas afinidades podrían ser "morfológica, estructural y fisiológica" [47 ], p.81 IV]. Más tarde, la afinidad llegó a ser reservado para los taxones, mientras que la relación correspondiente entre los personajes sería llamado homología [44 ], p.258]. Innata afinidad fue contrastado correctamente con la analogía , que era externo, superficial o remoto.

Los árboles antes de Darwin

Las claves son arreglos jerárquicos destinados a ayudar a la identificación o la recuperación de información, y en ocasiones se presentan como una estructura lógica de ramificación, es decir . un árbol. Una clave a principios de géneros de plantas, por Zaluziansky à Zaluzian (1592), se muestra en la Figura3 [12 ], del opp. p.87], y las llaves fueron relativamente comunes en el segundo cuarto del siglo XVIII ( por ejemplo . Ray, van Royen, Linnaeus).
uña del pulgarFigura 3. clave bifurcar de especies jacinto, desde el Methodi herbariae libri tres de Adán Zaluziansky à Zaluzian (1592) .
Mucho más interesante, casi un siglo antes de Darwin Origen de las Especies , Peter Simon Pallas propuso en Elenchus Zoophytorum48 ] que la gradación entre los organismos mejor podría ser descrito como un árbol de ramificación:
"... Varios autores desean una cierta escala agradable en la naturaleza, de tal excelencia que nunca se encontrarán, como Bradley y bonete deseamos. La gradación se puede expresar no menos bueno, de hecho mucho mejor, ya que diversas afinidades en poliédrica figuras, [con] géneros de los cuerpos orgánicos distribuidos cerca, en numerosos espacios pequeños por turnos. Como Donati ya observó juiciosamente, las obras de la naturaleza no están conectados en serie en una escala, pero cohesionan en una red. Por otro lado, todo el sistema de los cuerpos orgánicos puede ser bien representada por la figura de un árbol que de inmediato desde la raíz divide tanto las plantas y los animales más simples, [pero siguen siendo] diversamente contigua a medida que avanzan por el tronco, Animales y Vegetales; las que conducen, de moluscos de avanzar a Piscis, con grandes ramas laterales de Insectos enviados entre sí, de aquí a Amphibia, y en el extremo superior del árbol se apoyó a los cuadrúpedos, Aves verdaderamente extendió como una igualmente gran rama lateral por debajo de los cuadrúpedos At. Al mismo tiempo esta imagen muestra a los animales a ser continuo ni vecinos, pero de pie como un árbol solitario Su tronco es la serie de los géneros vecinos más estrechamente director adpreso;. todas partes géneros se extendió como ramitas, pero [los géneros director] nunca están conectados entre sí mediante relaciones laterales ". [48 ], pp.23-24]
Sus puntos clave son que (1) los animales y los vegetales se separan el uno del otro inmediatamente en la base del tronco y proceder hacia arriba por su cuenta, formando un tronco dicotómica, (2) los troncos de origen animal y vegetal, sin embargo siguen siendo contiguo en varios puntos; ( 3) el animal (y por separado, el) tronco de la planta está formada por una serie de principal géneros vecinos presionado contra el uno al otro, (4) los géneros son empujados hacia fuera por todas partes ", como ramitas", y (5) no tener ningún conflicto laterales conectan los principales géneros (en el maletero planta o en el tronco de los animales).
En cuanto a la tercera parte de estos puntos, Pallas escribió Hac figurativo indicaretur simul Corpora organica, brutis no esse affinia ncp continua, sed tantum insistere ceu cenador en solitario. Tronco e principaliori generum Affinium serie confertus . La palabra principaliori podría traducirse como más original, o incluso antes , pero hay que tener cuidado de no atribuir una dimensión temporal. A 1.787 traducción alemana [49 ], p.48], hace que este pasaje Der aus der Reihe vorzüglichern anverwandter und für dicht einander stehender Geschlechter zusammengesetzte Stamm ..., que a su vez puede traducirse como "El tronco, compuesto de la serie principal de géneros que se relacionan y soportar los compactos hasta los unos a los otros ... ". Desafortunadamente él Pallas no se sabe nunca han esbozado su árbol, pero la sensación transmitida es de un tronco compuesto - no el sólido tronco del gran interpretación posterior por Thienemann 50 ], pero en su lugar un montón de espárragos-shoots como en el "árbol de la vida animal" de Eichwald (Figura4 )51 ]. Curiosamente, Mikulinskii [52 ], p.344;53 ], p.315] presenta el diagrama de Eichwald como el primero que ha representado el árbol de Pallas.
uña del pulgarFigura 4. Árbol de la vida animal, desde el specialis Zoologia de [Carl] Edward [von] Eichwald (1829) . Historiador Semyon Mikulinskii (1972) lo describe como la primera representación del árbol propuesto por Peter Simon Pallas en Elenchus Zoophytorum (1766).
Aunque un autor prolífico, Carl Edward von Eichwald es poco conocido hoy fuera historias en ruso de la ciencia ( por ejemplo .52 , 53 ]) en los que su nombre se da como Eduard Ivanovich Eichwald. En su 1821 De regni animalis limitibus54 ], establece que Eichwald animalcula (protozoos) "tiene los rudimentos de la organización animal, de donde la serie de los animales más perfectos evolucionar en grados cada vez que elaboran y ramificaciones multifarous". Se dice repetidamente que los animales y las plantas proceden de un primordio común (para él un concepto de organización, no un punto temprano en el tiempo), con los animales simples y plantas simples próximos en este primordio. Eichwald desarrolló esta idea en Zoologia specialis51 ], que propone que los seis principales tipos de animales (Spondylozoa; Podozoa, Taxozoa y Heterozoa; Therozoa; Grammozoa; Cyclozoa y Phytozoa) se habían originado en el océano poco profundo primigenio, el primer tipo se levantó de abundantes "glóbulos de mucosa primitivas", seguido de los otros en la sucesión temporal, cada uno una rama de, y elevado en relación con, el tipo anterior [51 ], p.41]. Zoologia specialis se-naturaleza filosófica que antes de Eichwald menos abiertamente De regni animalis limitibus y claramente presenta una ramificación, vista transformacionista del origen de la biodiversidad. Según Mikulinskii, sin embargo, Eichwald "no era particularmente un darwinista en sus últimos escritos".
Incluso a principios de 1801, Agustín Augier 55 ] las plantas en un multifurcating representadosbotanique Arbre , y considera esta representación que incluye también a los animales y los minerales:
"El orden que he establecido entre las plantas se encuentra de igual manera en los tres reinos de la naturaleza, y que a mí me parece un precedente favorable para que pueda ser considerado como natural. Los tres reinos forman tres grandes series que comienzan con los seres menos perfectos y final con el más perfecto. Bajo la similitud de sus organizaciones, que son a su vez formado por varias series o familias pequeñas que están unidos por los seres que, aunque parezca que tomar la naturaleza de dos o varias familias, pertenecen propiamente ni a uno ni a otro , y por esta forma las transiciones, lo que hace que sea difícil encontrar personajes llamativos zoofitos unir a los tres reinos;. mamíferos están unidos a pescar por las ballenas y las aves a los cuadrúpedos por murciélagos, etc " (Augier [55 ], p.vii] según la traducción de Stevens [43 ], p.206])
Stevens 43 ] no encuentra evidencia de que Augier pretende este árbol para representar una evolución o transformación de las especies. Por el contrario, Lamarck hizo el cambio evolutivo, incluyendo la creación en curso espontáneo de formas primitivas y la transformación al alza de la vida existente, la pieza central de su teoría de la evolución. Como se mencionó anteriormente, enFlore Françoise14 ] aceptó una escala unitaria de la vida (de la planta). Más tarde, enRecherches sur l'organización des corps vivants56 ] que se apartó de la continuidad fina escala, aunque continuó para encontrar la continuidad en los principales sistemas de órganos internos de los animales [57 ], p.128]. Pero para explicar los orígenes de los grupos específicos de animales - los cetáceos, por ejemplo - se encontró que necesite invocar ramas. Primer árbol (figura de Lamarck5 ), se presenta en una adición a su 1809 Philosophie zoologique58 ], tiene pocas ramas, mientras que los de Historia Natural des animaux sans vertebres [59 ], I p.457] mostré más (Figura6 ). Los títulos de estos árboles revelan su intención evolutiva: siervo Tableau à l'origine des montrer differens animaux y Ordre présumé de la formation des Animaux, offrant 2 series séparées, subrameuses respectivamente. Teoría de la evolución de Lamarck era ampliamente conocido en toda su vida, pero él persistió en su vinculación con las teorías idiosincrásicas de la química y la física, y se encontró con la oposición científica y política de Cuvier y otros60 , 61 ].
uña del pulgarFigura 5. Árbol que representa el origen de los animales, de lazoologique Philosophie de Jean-Baptiste Lamarck (1809) .
uña del pulgarFigura 6. Más detallado árbol que representa a dos series de ramificación de origen animal, a partir de las Historia Natural des animaux sans vertebres de Jean-Baptiste Lamarck (1815) .
Los árboles han devuelto un par de décadas más tarde como una representación de la disposición de la naturaleza (véase más adelante), pero primero tenemos que introducir la alternativa más importante: las redes.