Archaea y Bacteria

El archaea y las bacterias son las ramas más profundas del árbol de la vida. Los dos grupos son similares en morfología y comparten algunas bioquímica fundamental, incluyendo el código genético, pero las diferencias entre ellos son elocuentes, y se encuentran entre los grandes problemas no resueltos de la biología. La composición de las membranas celulares y paredes es totalmente diferente en los dos grupos, mientras que el mecanismo de replicación del ADN parece no estar relacionado. Nos dirigimos a una paradoja específica, dando una nueva visión de esta profunda división evolutiva: la bioenergética de membrana son universales, pero las propias membranas no somos. Resolvemos esta paradoja considerando la energética de un último ancestro común universal hipotético (LUCA) en gradientes de protones geoquímicamente sufridas. El uso de un modelo cuantitativo, mostramos que LUCA podría haber utilizado gradientes de protones para conducir el metabolismo del carbono y energía, pero sólo si las membranas se gotea. Este requisito impide el bombeo de iones y la evolución temprana de las membranas de fosfolípidos. Nos limitamos un camino que conduce de LUCA a la profunda divergencia de arqueas y bacterias sobre la base de los aumentos graduales en la disponibilidad de energía libre. Apoyamos nuestras inferencias con la bioquímica comparada y filogenética, y demostrar por qué la evolución tardía de las membranas modernas divergencia forzado en otros rasgos como la replicación del ADN.La reconstrucción de los rasgos del último antepasado común universal, (LUCA) requiere limitar las relaciones entre los tres dominios de la vida, las arqueas, bacterias y eucariotas.Estudios filogenéticos recientes muestran que los eucariotas se derivan secundariamente: son quimeras genómicas, derivadas de una endosimbiosis entre una bacteria y una célula huésped archaeal [1] - [5] . La divergencia entre los dos dominios primarios, las archaea y las bacterias, se ve ahora como la rama más profunda en el árbol de la vida [1] , [6] - [8] . Las propiedades de LUCA son más parsimoniosamente los compartidos por bacterias y arqueas. Esto lleva directamente a una seria paradoja. Archaea y las bacterias comparten la bioquímica básica, incluyendo el código genético, maquinaria de transcripción y traducción ribosomal [9] , pero difieren por razones desconocidas en los rasgos fundamentales que incluyen la membrana celular [10] y la pared celular [11] , la glucólisis [12] , el bombeo de iones [13] , e incluso la replicación del ADN [14] .
Las diferencias en los lípidos de membrana pueden ser la clave para este problema importante sin resolver en la biología. Cadenas laterales de fosfolípidos son típicamente isoprenoides en ácidos grasos arqueas y las bacterias [15] . Si bien esto podría reflejar la evolución adaptativa[16] , arqueas y bacterias también difieren en la estereoquímica del grupo de cabeza de glicerol-fosfato [10] . Archaeal lípidos tienen un sn-glicerol-1-fosfato (G1P) grupo de cabeza, mientras que las bacterias utilizan el espejo estructura de sn-glicerol-3-fosfato (G3P) ( Figura 1). No hay una explicación persuasiva selectivo para estos estereoquımicas opuestos [10] , [13][17] . Las enzimas que participan, glicerol-1-fosfato-deshidrogenasa (G1PDH) en arqueas y glicerol-3-fosfato-deshidrogenasa (G3PDH) en las bacterias, no tienen ninguna semejanza filogenética, lo que sugiere que surgieron de forma independiente [10] . Si es así, entonces LUCA no poseía una membrana-una conclusión aparentemente improbable moderna, dada la importancia fundamental de las membranas de las células [10] , [17] , [18] .
Figura 1. lípidos de membrana de arqueas y bacterias.
Lípidos de arqueas (izquierda) se componen típicamente de cadenas isoprenoides unidos por enlaces éter a un sn-glicerol-1-fosfato (G1P) columna vertebral. La quiralidad de las dos cadenas principales de glicerol está totalmente conservada dentro de cada clado no sólo en la estructura pero en sus enzimas sintéticas no relacionados. Aunque enlaces éter se han observado en las membranas bacterianas [15] e isoprenoides son comunes a los tres dominios, lípidos bacterianos (derecha) se componen típicamente de ácidos grasos en enlace éster a un sn-glicerol-3-fosfato (G3P) esqueleto. A pesar de transferencia horizontal de genes generalizada, no bacteria ha sido observada con el enantiómero archaeal, o viceversa [10] .
doi: 10.1371 / journal.pbio.1001926.g001
El sistema contra esta diferencia paradójica en la composición de la membrana es la universalidad de la bioenergética de membrana [19] . Esencialmente toda la energía células la síntesis de ATP a través de acoplamiento quimiosmótico, en el que la ATP sintasa (ATPasa) es accionado por diferencias electroquímicos en H + o la concentración de Na + a través de membranas [20] . La ATPasa es universalmente conservadas [21] y las acciones de la misma profunda división filogenética como el ribosoma, lo que implica que ambos estuvieron presentes en LUCA [22] - [24] . Las ramas más profundas del árbol de la vida están totalmente pobladas por autótrofos [1] , [6] , [7] , [12] , [25] , que también dependen de acoplamiento quimiosmótico para impulsar el metabolismo del carbono a través de proteínas, tales como la energía la conversión de hidrogenasa (Ech) y ferredoxina [26] . Pero hay serias objeciones a la idea de que LUCA fue quimiosmótico. Bombeo de protones a través de membranas requiere proteínas complejas que resultan sólo es útil en las membranas impermeables a los protones [27] . A diferencia de la ATPasa, no hay bombas de iones son universalmente conservadas [13] . Las vías para la síntesis de hemo y quinona (los principales cofactores de proteínas respiratorias) también difieren en bacterias y arqueas, aunque su distribución es complicada por la transferencia lateral de genes, como es la reconstrucción de los orígenes filogenéticos de bombas de iones respiratorias [13] . Pero parece probable que ambas membranas lipídicas y bombeo activo son evolutivamente distintas en arqueas y bacterias [9] , [11] . Es difícil reconciliar estas diferencias fundamentales con la universalidad de la ATPasa. En la cara de ella, LUCA era quimiosmótico, todavía no tenía una membrana de fosfolípidos moderno o bombas iónicas activas.
Una posible solución es que LUCA explotado (geoquímicamente sostenidos) gradientes de protones naturales [18] , [28] , [29] . Sin embargo, la hipótesis de que los gradientes de protones naturales podrían conducir de carbono y el metabolismo energético en LUCA, en ausencia de bombas de iones activos, se enfrenta a un serio inconveniente. Debido a que los fluidos son eléctricamente equilibrado, la transferencia de los iones H + por un gradiente de concentración, a partir de una solución de ácido en una célula, las transferencias de carga positiva en la célula, la generación de un potencial de membrana que se opone aún más afluencia. El sistema alcanza rápidamente electroquímico (Donnan) de equilibrio, en el que se compensan las cargas eléctricas y diferencias de concentración [30] . El equilibrio es la muerte: los gradientes de protones naturales sólo podían conducir el metabolismo del carbono y de la energía en LUCA si tal equilibrio se evita-en efecto, si los protones se acumulan en el interior de una célula pueden dejar de nuevo. Permeabilidad de la membrana puede ser fundamental para mantener el desequilibrio en cualquier sistema con flujo continuo, como las membranas con fugas imponen menos de una barrera para el flujo continuo de H +, OH -, y otros iones [19] .
La viabilidad de esta hipótesis depende de la dinámica de los flujos de iones que son desconocidos. Por ello, hemos construido un modelo para estimar las diferencias cuantitativas en la energía libre (-ΔG) a través de membranas lipídicas expuestas a gradientes de protones naturales. Consideramos que una célula expuesta simultáneamente a fluidos alcalinos y agua relativamente ácido ( Figura 2 ). Nuestro modelo es independiente de cualquier ajuste en particular, sino que requiere de flujo laminar continuo con mezcla limitada (como se encuentra en las fuentes hidrotermales microporosos alcalina [18] , [19] , [24] , [31] - [33] y, potencialmente, otros entornos), permitiendo gradientes fuertes de varias unidades de pH que se mantenga a través de distancias cortas de 1-2 micras. En general, se supone que el pH externo no cambia a cada lado de la célula, como fluidos externos se reponen por el flujo continuo de grandes embalses (por ejemplo, fluidos hidrotermales o el océano), pero nosotros también consideramos la mezcla.
Los protones entran en la célula a través de proteínas de la membrana, y directamente a través de la fase lipídica de la membrana. La tasa global de afluencia de protones depende de la diferencia en la concentración de protones y la carga eléctrica (a la entrada de protones) entre el exterior y el interior de la célula, la cinética de la proteína de membrana (por ejemplo, ATPasa), el número de proteínas de membrana (dados como una proporción de la superficie), la permeabilidad de protones de la fase lipídica de la membrana, y la tasa de pérdida de protones desde el interior de la célula (ver Materiales y Métodos ). Por simplicidad, se supone que las proteínas de membrana de gradiente explotando sólo están presentes en la cara de ácido de la célula. Pérdida de protones desde el interior de la célula, por tanto, depende de la velocidad de afluencia de OH - a partir de fluidos alcalinas, que neutralizan los protones dentro de la célula, y la tasa de pérdida de protones a través de la fase lipídica hacia el exterior alcalina ( Figura 2 ). También consideramos permeabilidad de la membrana al Na +, K +, y Cl - iones, que se mueven de carga, y por lo tanto influyen en la diferencia de potencial electroquímico y la tasa de flujo de protones. Al calcular el flujo global de protones sobre la base de estos parámetros, se estima cambios en la concentración de protones en estado estable dentro de la célula con respecto al exterior, dando la energía libre (-ΔG) disponible para conducir el metabolismo del carbono y energía. Nuestros resultados nos permiten proponer una nueva y con fuertes limitaciones mapa de la ruta que conduce de un bioenergético LUCA fugas depende de los gradientes de protones natural, a la primera archaea y las bacterias con muy distintas membranas de fosfolípidos de ión-apretado. Estas consideraciones bioenergéticas dan ideas sorprendentes sobre la naturaleza de LUCA, y la profunda divergencia entre arqueas y bacterias.


  • Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM (2013) Un origen archaeal de eucariotas sólo admite dos dominios principales de la vida. Naturaleza 504: 231-236. doi: 10.1038 / nature12779
    1. 2.Algodón JA, McInerney JO (2010)