miércoles, 20 de junio de 2018

La marcha humana

Durante la marcha humana, el centro de masa (CoM) está fuera de la base de soporte la mayor parte del tiempo, lo que plantea un desafío para estabilizar el patrón de marcha. Sin embargo, la mayoría de nosotros podemos caminar sin problemas sustanciales. En esta revisión, nuestro objetivo es proporcionar una visión general integradora de cómo los humanos hacen frente a un patrón de marcha poco desarrollado. Una idea central que surge de la literatura es que la colocación del pie es crucial para mantener un patrón de marcha estable. En esta revisión, exploramos esta idea; primero describimos modelos mecánicos y conceptos que se han utilizado para predecir cómo se puede usar la colocación del pie para controlar la estabilidad de la marcha. Estos conceptos, como, por ejemplo, el concepto de CoM extrapolado, el concepto del estimador de ubicación del pie y el concepto del punto de captura, proporcionar predicciones explícitas sobre dónde colocar el pie en relación con el cuerpo en cada paso, de modo que la marcha se estabilice. A continuación, describimos los hallazgos empíricos sobre la colocación del pie durante la marcha humana en condiciones no perturbadas y perturbadas. Concluimos que los humanos muestran un comportamiento que está en gran medida de acuerdo con los conceptos antes mencionados, y la colocación de los pies se coordina activamente con la cinemática CoM del cuerpo durante el paso anterior. En esta sección, también abordamos los requisitos para dicho control en términos de la información sensorial y las estrategias motoras que pueden implementar dicho control, así como las partes del sistema nervioso central que pueden estar involucradas. Mostramos que la información visual, vestibular y propioceptiva contribuye a la estimación del estado del CoM. La colocación de los pies se ajusta a las variaciones en el estado de CoM principalmente mediante la modulación de la actividad del músculo abductor de la cadera durante la fase de balanceo de la marcha, y este proceso parece estar bajo control espinal y supraespinal, incluido cortical. Concluimos con una descripción de cómo el control de la colocación del pie puede verse afectado en humanos, usando el envejecimiento como ejemplo primario y con referencia a la patología, y abordamos estrategias alternativas disponibles para estabilizar la marcha, que incluyen la modulación de los momentos del tobillo en la pierna y cambios en el momento angular del cuerpo, como inclinaciones rápidas del tronco. Finalmente, para futuras investigaciones, creemos que especialmente la integración de la consideración de las limitaciones ambientales en la colocación del pie con control de equilibrio merece atención. y este proceso parece estar bajo control espinal y supraespinal, incluido cortical. Concluimos con una descripción de cómo el control de la colocación del pie puede verse afectado en humanos, usando el envejecimiento como ejemplo primario y con referencia a la patología, y abordamos estrategias alternativas disponibles para estabilizar la marcha, que incluyen la modulación de los momentos del tobillo en la pierna y cambios en el momento angular del cuerpo, como inclinaciones rápidas del tronco. Finalmente, para futuras investigaciones, creemos que especialmente la integración de la consideración de las limitaciones ambientales en la colocación del pie con control de equilibrio merece atención. y este proceso parece estar bajo control espinal y supraespinal, incluido cortical. Concluimos con una descripción de cómo el control de la colocación del pie puede verse afectado en humanos, usando el envejecimiento como ejemplo primario y con referencia a la patología, y abordamos estrategias alternativas disponibles para estabilizar la marcha, que incluyen la modulación de los momentos del tobillo en la pierna y cambios en el momento angular del cuerpo, como inclinaciones rápidas del tronco. Finalmente, para futuras investigaciones, creemos que especialmente la integración de la consideración de las limitaciones ambientales en la colocación del pie con control de equilibrio merece atención. y abordamos estrategias alternativas disponibles para estabilizar la marcha, que incluyen la modulación de los momentos del tobillo en la pierna de la postura y los cambios en el momento angular del cuerpo, como las inclinaciones rápidas del tronco. Finalmente, para futuras investigaciones, creemos que especialmente la integración de la consideración de las limitaciones ambientales en la colocación del pie con control de equilibrio merece atención. y abordamos estrategias alternativas disponibles para estabilizar la marcha, que incluyen la modulación de los momentos del tobillo en la pierna de la postura y los cambios en el momento angular del cuerpo, como las inclinaciones rápidas del tronco. Finalmente, para futuras investigaciones, creemos que especialmente la integración de la consideración de las limitaciones ambientales en la colocación del pie con control de equilibrio merece atención.

1. Introducción

La marcha estable, definida como la marcha que no conduce a caídas [ 1 ], requiere el control de la posición del centro de masa corporal (CoM) con respecto a la base de soporte (BoS, es decir, el área dentro de un contorno de todos los puntos del cuerpo en contacto con la superficie de soporte). En la marcha, el BoS está formado por aquellas partes de los pies que están en contacto con el piso en cualquier punto en el tiempo. En este sentido, los animales cuadrúpedos tienen una clara ventaja en comparación con los animales bípedos, aunque la marcha cuadrúpeda y bípeda comparten mecanismos comunes de control neuronal espinal en muchos aspectos, y la coordinación de los movimientos de las extremidades durante la marcha es similar entre humanos [ 2 ] y cuadrúpedos [ 3Sin embargo, existen diferencias importantes con respecto al control neuronal de la estabilidad. Los cuadrúpedos pueden mantener la marcha estable en ausencia de retroalimentación vestibular y visual, confiando únicamente en insumos somatosensitivos y estructuras subcorticales / espinales [ 4 ], mientras que la marcha bípeda estable requiere mecanismos neuronales de orden superior [ 5 ].
La marcha bípeda humana tiene la desventaja de que una gran parte de la masa corporal total se encuentra muy por encima de una pequeña BoS. En consecuencia, pequeñas desviaciones de una orientación corporal perfecta resultan en momentos gravitacionales sustanciales que aceleran al cuerpo lejos de esta orientación y pueden alejar fácilmente el CoM del BoS y provocar caídas. En el plano sagital, el cuerpo CoM se mueve fuera de la BoS durante cada una de las fases de soporte individuales del ciclo de la marcha. Como tal, durante la marcha humana, el patrón de marcha no es totalmente controlable en cada momento de un paso (a diferencia de los robots que caminan de acuerdo con un método de control de punto de momento cero), y la estabilidad debe provenir del patrón, más que del control del CoM dentro de BoS. La estabilidad de la marcha humana puede controlarse mediante la colocación anteroposterior (AP) del pie de la pierna basculante en relación con el cuerpo,6 ]. Para facilitar el control de la estabilidad en este plano, la marcha bípeda puede explotar la dinámica pasiva del cuerpo. Las simulaciones in silicoy los modelos físicos muestran que la marcha estable similar a la humana puede existir en ausencia de control [ 7 , 8 ], lo que implica que la relación entre BoS y CoM puede mantenerse mediante una colocación adecuada del pie como resultado de la dinámica pasiva [ 7 ] . Sin embargo, estos modelos no pueden lidiar con perturbaciones de magnitud realista. Por otro lado, pueden estabilizarse mediante breves ráfagas de control, modulando la colocación del pie [ 9 , 10] o el empuje [ 10 , 11En el modo de caminar sobre la superficie sin perturbaciones, la longitud del paso covarifica fuertemente con la velocidad de la marcha [ 12 ]. Cuando se eliminan las variaciones en la longitud del paso debido a las fluctuaciones en la velocidad de marcha, la varianza restante es muy pequeña, lo que sugiere que la mayoría de las fluctuaciones en la colocación del pie plano sagital no se utilizan para regular la estabilidad [ 12 ]. Además, los datos experimentales mostraron que los humanos no ajustan sustancialmente la posición sagital del pie siguiendo perturbaciones mecánicas de la marcha, pero ajustan la ubicación del centro de presión (CoP) que refleja el uso de los momentos del tobillo para contrarrestar el efecto de las perturbaciones después de la colocación del pie [ 13 ].
Las restricciones de estabilidad pueden ser más dominantes en el plano frontal, porque la proyección vertical del CoM se mueve hacia el borde lateral del pie de apoyo durante cada una de las fases de soporte de un solo miembro de un ciclo de marcha [ 6 , 14 ] ( figura 1 ), que inevitablemente crea inestabilidad mediolateral (ML) potencial (véase también una revisión reciente de Reimann et al . [ 15 ]). Los modelos computacionales indican que se debe modular activamente la relación entre la posición ML CoM y el borde lateral de la BoS para evitar tales inestabilidades en la marcha bípeda humana [ 16 ], ya sea controlando el movimiento CoM a través de la pierna de posición [ 17].] o controlando el BoS ajustando la colocación del pie de ML con la pierna de balanceo [ 17 ]. La colocación del pie ML puede tener efectos sustanciales sobre la aceleración del CoM, a través del momento en que la fuerza de reacción del suelo debajo del pie ejerce sobre el cuerpo. Se pueden lograr grandes cambios en el momento del brazo de la fuerza de reacción del suelo a costos de actuación relativamente bajos, ya que solo la masa de la pata debe moverse durante la fase de oscilación precedente. En consecuencia, como ya sugirió Winter [ 6 ], la colocación del pie parece ser el mecanismo dominante para mantener la estabilidad de la marcha bípeda en el plano frontal, con cambios consistentes en la colocación del pie después de las perturbaciones mecánicas en este plano [ 13 , 18 - 20Puede ser obvio que el control de la colocación del pie ML no está completamente separado de la colocación del pie AP; sin embargo, la literatura descrita anteriormente (es decir [ 12 , 13 , 16 ]) sugiere que hay al menos cierta independencia. Además, separarlos al describirlos puede hacer que ciertos conceptos sean más claros.
Figura 1.
Ejemplo de movimiento de CoM mediolateral y colocación de los pies durante la marcha normal. Justo después del midstance (puntos de colores en el trazado CoM), el CoM comienza a moverse a lo que se convertirá en el nuevo pie de postura. Alrededor de la velocidad pico de CoM (no se muestra), ocurre la siguiente colocación de pie y el movimiento de CoM comienza a ser redirigido al siguiente pie. (Versión en línea en color)
Por lo tanto, esta revisión se enfoca en los mecanismos que subyacen a la colocación del ML para controlar la estabilidad de la marcha bípeda, pero también discutiremos la colocación del pie AP ocasionalmente, particularmente para mostrar por qué algunos de los métodos desarrollados no funcionan tan bien para la colocación del pie AP. Primero describimos modelos mecánicos y conceptos que se han utilizado para predecir cómo se puede usar la colocación del pie para controlar la estabilidad de la marcha. Posteriormente, comparamos los hallazgos empíricos sobre la colocación del pie durante la marcha humana en condiciones no perturbadas y perturbadas con estos conceptos, y revisamos la evidencia sobre otros factores que pueden afectar la colocación del pie. A continuación, resumimos la literatura que trata de responder a la pregunta de cómo los humanos logran esa estrategia de colocación de los pies, centrándose en la información sensorial y las estrategias motrices involucradas. Finalmente,

2. Modelos para el control de la colocación del pie

Se han sugerido varios modelos para predecir la colocación óptima del pie en la locomoción bípeda. El primero de ellos provino de la comunidad robótica, donde se usan para calcular dónde un robot debe colocar sus pies para evitar caídas. A continuación, describimos algunos de estos modelos, en un orden más o menos histórico. A partir de esta descripción, quedará claro que la idea de la colocación de los pies para controlar la estabilidad de la marcha es un tema recurrente, con ideas muy similares que aparecen tanto en la robótica como en el estudio de la marcha humana.
El primero en proponer métodos para predecir la colocación de los pies como medio para estabilizar la locomoción humana parece haber sido Townsend [ 21 ], que describió varias estrategias para estabilizar la marcha bípeda colocando el pie relativo al CoM, teniendo también en cuenta la velocidad de CoM. En estos métodos, la idea básica es que la marcha bípeda puede describirse mediante un modelo de péndulo invertido linealizado ( figura 2 a).Para tal modelo, existe una combinación única de ángulo y velocidad para la cual el péndulo se detendrá en el punto fijo inestable. Por lo tanto, las posiciones para la base del péndulo (es decir, la colocación del pie) se pueden formular en función de la posición y la velocidad del CoM, de modo que el péndulo se detenga por completo. Estos modelos fueron reinventados más tarde e implementados en simulaciones reales de máquinas de caminar [ 22 , 23 ]. Pai y Patton [ 24 ] amplían este método, al tener también en cuenta la fuerza muscular, para calcular las regiones factibles de estabilidad. Sin embargo, debido al método propuesto por Pai & Patton [ 24] se expresa como una región factible para el CoM para una colocación de pie dada (en lugar de como una posición para colocar el pie para un estado de CoM dado), y debido a que se basa en simulaciones extensivas en lugar de una expresión analítica (simple), no se ha utilizado con mucha frecuencia en la investigación de la marcha [ 25 , 26 ]. El uso de estos métodos en las ciencias del movimiento humano se hizo popular a través del trabajo de Hof et al . 27 ], quien acuñó la posición CoM más el término de velocidad el "centro de masa extrapolado" (XCoM) y lo usó para definir márgenes de estabilidad (MoS), es decir, distancias entre el borde del BoS y el XCoM, del humano para caminar. Esta medida de MoS se ha utilizado ampliamente para cuantificar la estabilidad de la marcha humana (véase, por ejemplo, [ 28]30 ]).
Figura 2.
a ) El modelo de péndulo invertido como se usa en muchos estudios. En este modelo, se supone que el péndulo gira alrededor de la articulación del tobillo, que se basa en el segmento del pie, que tiene un cierto BoS. Todos los modelos que describimos aquí tienen en cuenta tanto la posición (CoM) como la velocidad ( CoM ) del CoM. El FPE también tiene en cuenta el momento angular alrededor del CoM ( I * ω ). Además, la mayoría de los métodos simplifican aún más este modelo al asumir que los cambios en el ángulo del tobillo ( φ ), solo cambian la posición horizontal (y la velocidad) del CoM, no la vertical. Tenga en cuenta que dibujamos aquí un esquema AP, pero el mismo esquema se cumple para ML. b) Finalmente, solo el método FPE tiene en cuenta que cuando el BoS se desplaza para recuperar la estabilidad, esto coincide con una colisión (impulso de impacto), lo que lleva al hecho de que la velocidad después de la colisión Imagen incrustada es menor que la velocidad antes de la colisión Imagen incrustaday, por lo tanto, cuando no se agregue energía al sistema, el concepto de XCoM (y otros conceptos similares que no modelan el impacto) pueden predecir que se puede lograr la estabilidad, puede que no sea así.
Los modelos descritos hasta ahora tienen en común que suponen un péndulo invertido linealizado (es decir, uno donde la parte superior del péndulo se mueve en línea recta, o donde la inclinación del péndulo permanece pequeña) para representar la dinámica de la marcha. Wight et al . 31 ] fueron los primeros en derivar estas ecuaciones para un péndulo no lineal y, por lo tanto, desarrollaron una medida que acuñaron 'estimador de colocación del pie' (FPE). Una adición adicional de Wight et al . 31 ] fue que su método incluía la dinámica de colisión ( figura 2 b ), al asumir una colisión totalmente inelástica y por lo tanto la conservación del momento angular. (Debe mencionarse que el trabajo de Kajita & Tani [ 22]] también contenía una variable que podría explicar la pérdida de energía en contacto con el talón). Otra ventaja de la FPE es que las derivadas parciales de la medida de resultado con respecto a las suposiciones pueden calcularse para tener una idea de los errores debidos a violaciones de estas. suposiciones. Esto se ha hecho en al menos dos estudios ahora, y los resultados muestran que en la marcha de parálisis sana y cerebral, las violaciones de las suposiciones tienen poco efecto sobre los resultados [ 32 , 33 ].
Si bien estos métodos parecen prometedores, ya que podrían usarse para indicar qué tan bien los humanos colocan sus pies con respecto a una posición "ideal", hay algunas limitaciones que deben tenerse en cuenta. En primer lugar, todas estas medidas se basan en un modelo de péndulo invertido (en la mayoría de los casos linealizado), y aunque se ha demostrado que tales modelos describen elementos clave de la marcha humana [ 34 , 35].], y nos han proporcionado varias ideas clave sobre esto, queda por ver hasta qué punto una descripción de la dinámica de la marcha utilizando la dinámica del péndulo es suficiente para el propósito de encontrar colocaciones adecuadas de los pies. En segundo lugar, todos estos métodos calculan una posición donde los pies deben colocarse para llegar a un equilibrio estático. Sin embargo, al caminar, es poco probable que tal estado sea deseable; significaría detenerse por completo y comenzar de nuevo. Para la dirección AP, está claro que esto no es lo que sucede cuando el objetivo es continuar caminando. La investigación ha demostrado que la colocación de los pies es posterior a las posiciones estimadas de colocación del pie [ 32 , 36].Para la dirección ML, uno podría pensar que sería bueno llegar a un equilibrio, pero la mayoría de las investigaciones muestran que la colocación del pie es aún lateral a las posiciones estimadas de colocación del pie [ 32 , 36 ], lo que significa que los sujetos tenderán a caer medialmente. Esto es comprensible, ya que sería más fácil negarlo (por ejemplo, dando el siguiente paso en la dirección de esa caída) que una caída lateral. Para la dirección AP, el problema de la velocidad constante de CoM podría abordarse, por ejemplo, asumiendo el control de desplazamiento constante [ 36]], o cambiando los cálculos del FPE. Sin embargo, estas medidas de colocación del pie también suponen que no se pierde ni se gana energía durante y después del contacto con el pie (con la excepción del FPE, que supone que el momento angular permanece constante, lo que implica una pérdida de energía durante los talones). Es muy probable que este no sea el caso en la marcha humana, donde la pierna que se arrastra puede agregar energía [ 37 , 38 ]. Para la dirección ML, si la colocación del pie fuera exactamente de acuerdo con la posición estimada, cualquier energía añadida en la dirección lateral daría lugar a una inestabilidad hacia afuera (que, como se dijo anteriormente, no puede negarse fácilmente mediante una estrategia escalonada). Por lo tanto, lo más probable es que sea deseable pasar algo lateral a la posición estimada del pie.
A pesar de que sufre los mismos inconvenientes, como los métodos mencionados anteriormente, y aún no se ha utilizado en la investigación de la marcha humana, consideramos que vale la pena mencionar brevemente aquí el concepto de la región de captura. Este concepto es similar al XCoM, pero calcula una región en la que los pies pueden colocarse para detenerse en N pasos, teniendo en cuenta la longitud máxima del paso que se puede obtener [ 39 ].
Con base en los modelos anteriores de colocación de los pies, queda claro que para el control de ML de la estabilidad de la marcha, los pies deben colocarse lateralmente a la posición CoM (ver también figura 1 ) e incluso lateral a XCoM y / o FPE. Esto puede, por supuesto, lograrse al menos de dos maneras diferentes: (i) dando pasos tan amplios que los pies siempre se colocan lateralmente al punto estimado de colocación del pie y (ii) regulando firmemente la colocación del pie, de modo que se solo lateral al punto estimado de colocación del pie. Para este último, se necesitan tanto una estimación adecuada del estado del CoM con respecto a los pies como la capacidad suficiente para controlar el columpio para colocarlo en la posición adecuada. En la siguiente sección, veremos cómo los humanos regulan la colocación de sus pies.

3. Colocación del pie ML en humanos

De lo anterior, está claro que una forma de controlar la estabilidad de la marcha es coordinar la colocación del ML con la dinámica del CoM. Sin embargo, dada esta restricción, todavía hay un número infinito de posiciones donde se puede colocar el pie. ¿Cómo los humanos seleccionan el ancho del paso? Una idea es que elijan un ancho de paso que minimice el costo energético de la locomoción; Se ha demostrado que los costos energéticos de la locomoción aumentan cuando se camina con un ancho de paso más amplio (como consecuencia del costo de redirigir la velocidad CoM), pero también los anchos de paso más pequeños que los normales aumentan los costos metabólicos (como consecuencia de tener que balancear el columpio pierna alrededor de la pierna de la postura) [ 40 , 41La idea de que la redirección de la velocidad CoM implica costos metabólicos sustanciales en la marcha se ve reforzada por varios estudios que muestran que la estabilización lateral mediante bandas elásticas ( figura 3 ) conduce a anchuras de paso más pequeñas [ 17 , 42 - 44 ] y pueden reducir la el costo metabólico de la locomoción [ 42 - 45 ], aunque este último no se ha encontrado sistemáticamente, y recientemente no hemos podido encontrar este efecto (ver https://osf.io/gkphs/ ). Por lo tanto, los humanos parecen elegir un ancho de paso promedio que minimiza, o al menos limita, los costos de energía.
Figura 3.
Ejemplo de una configuración de estabilización lateral como se usa en varios estudios. El sujeto se coloca en un marco, que se adjunta con bandas elásticas para el mundo exterior. Estos cables son muy largos o están sujetos a rieles deslizantes (como se muestra aquí), de modo que no interfieren con el movimiento AP del sujeto.
Aún así, el ancho promedio del paso puede no contar toda la historia. Por ejemplo, Wezenberg et al . 46 ] encontraron que obligar a los sujetos a caminar con su ancho de paso promedio aumentó el costo metabólico y la variabilidad de la CoP de la fuerza de reacción del suelo. Esto sugiere que una estrategia de control basada en un ancho de paso fijo no es óptima y requiere un esfuerzo de control adicional a través del tramo de posición. Por lo tanto, parece que los humanos no simplemente eligen un cierto ancho de paso, sino que coordinan activamente la colocación de los pies con respecto al movimiento de CoM en cada paso.

3.1. Coordinación de la colocación del pie y el estado cinemático

La sección anterior ilustró que los humanos parecen modular la relación entre la posición ML CoM y el borde lateral del BoS para controlar la estabilidad [ 16 ], lo que puede hacerse ya sea controlando el movimiento CoM a través de la pierna de posición [ 17 ] o controlando el BoS ajustando la colocación del pie ML con la pierna de swing [ 17 , 47 - 50 ]. Tenga en cuenta que el límite de ML del BoS también se puede ajustar a través del toeing out, una estrategia que se puede usar cuando la colocación del pie está restringida [ 51 ]. Las hipótesis sobre el control de la colocación del pie pueden probarse utilizando, por ejemplo, el concepto de colector incontrolado [ 52], que evalúa hasta qué punto la variabilidad a nivel conjunto covaries con respecto a la variable (supuestamente) controlada. Usando este enfoque, Verrel et al . 53 ] descubrieron que existe una fuerte covariación de la variabilidad a nivel conjunto, de modo que la colocación del pie con respecto a la posición del CoM se estabiliza. Además, al caminar sobre un haz estrecho, la variabilidad en los ángulos de las articulaciones aumentó, mientras que, como se esperaba, la variabilidad en el ancho del escalón en realidad disminuyó [ 54 ]. Esto sugiere un control más estricto de estos ángulos articulares para lograr la colocación más precisa de los pies.
Mientras que la covarianza de la cinemática de las articulaciones para ayudar a la reducción en la variabilidad de la colocación del pie sugiere que la colocación del pie con respecto al estado del CoM está activamente controlada, no nos dice cómo se controla. Como el pie no puede colocarse simplemente en un punto dado en un momento dado, la información de dónde debe colocarse el pie debe, de alguna manera, estar disponible mucho antes de colocar el pie. Utilizando la correlación entre la cinemática CoM del tronco y la colocación del pie, Hurt et al . 47] mostró que el estado de CoM (posición y aceleración) en la zona central es predictivo de dónde estará la siguiente colocación de los pies. En el nivel grupal (es decir, sobre la varianza entre sujetos y dentro de ella), el estado del tronco predijo el 53% de la varianza en la colocación del pie. Tenga en cuenta que el estado de CoM troncal se utilizó aquí en lugar de CoM de cuerpo completo. Esta elección fue motivada por el hecho de que el tronco representa una gran proporción de la masa corporal y que el control de la masa del tronco es clave para mantener el paso estable [ 55 ]. En trabajos posteriores, Wang y Srinivasan [ 48] utilizaron un enfoque similar, pero basaron su análisis en datos de sujetos individuales, mostrando que hasta un 80% de la varianza en las desviaciones de la colocación del pie del promedio podría explicarse por las desviaciones en la posición de la pelvis y la velocidad del promedio en el medio. En la marcha, la posición de la pelvis es un proxy razonable para la posición del CoM [ 56 ]. Curiosamente, estos modelos basados ​​en datos para la colocación del pie durante la marcha concuerdan en gran medida con los modelos teóricos descritos anteriormente en que el estado cinemático CoM y no solo la posición CoM se utilizan para seleccionar la colocación del pie y agregar información sobre cuándo está en el ciclo de la marcha la colocación del pie es elegida.
La asociación entre el estado de CoM y la colocación de los pies descrita anteriormente se ha interpretado como un reflejo del control activo, pero también podría ser el resultado del acoplamiento dinámico pasivo de los movimientos de la pierna con los movimientos de la parte superior del cuerpo. Al aumentar el ancho de paso prescrito, la ganancia del acoplamiento entre el estado de CoM y la colocación del pie disminuyó [ 49 ], lo que sugiere una forma de control activo que se relaja en condiciones menos exigentes. Un apoyo adicional para la regulación activa de la estabilidad a través de la colocación del pie es proporcionado por estudios sobre caminar con estabilización lateral. Esta manipulación disminuye no solo el desplazamiento lateral del CoM, y el ancho del paso, sino que también conduce a una disminución en la variabilidad del ancho del paso [ 44 , 45 , 57], incluso si la cinemática del tronco está restringida sin ningún acoplamiento al mundo externo [ 17 ]. Además, los estudios que utilizan perturbaciones mecánicas de la marcha mostraron que los ajustes de la colocación del pie se correlacionaron con el cambio inducido en la velocidad de CoM [ 13 , 19 , 20 , 58 ] y que estos ajustes se generaron activamente [ 20 , 58 ]. Por último, una mayor capacidad del estado CoM para predecir la colocación del pie al aumentar la velocidad de marcha [ 50 ] sugiere que dicho control aumenta con la velocidad al caminar (al menos para velocidades de hasta 1,2 ms -1 ; de nuevo [ 59], aunque no está claro si esto también indica directamente una disminución en el control). Con todo, este conjunto de evidencias respalda claramente la idea de que la colocación del pie ML está regulada en función del estado CoM en la fase de balanceo precedente.

3.2. Información sensorial para la estimación del estado del centro de masa

El hallazgo de que la colocación del pie está coordinada en relación con el estado cinemático del CoM en la fase de oscilación precedente plantea la pregunta de cómo el cerebro estima el estado de CoM. Puede usar información sensorial de tres modalidades: los sistemas propioceptivo, visual y vestibular. Los estudios que utilizan perturbaciones visuales de la marcha han mostrado movimientos compensatorios del tronco [ 60 ] y cambios en la colocación del pie [ 61 ] y, con perturbaciones visuales impredecibles continuas, la variabilidad del movimiento del tronco y la colocación del pie aumentó [ 62 ]. Estimulación vestibular [ 63 - 67 ] y estimulación propioceptiva a través de la vibración de los músculos del tronco o del cuello [ 68]] conducen a amplias desviaciones del rumbo. Estos resultados pueden indicar un papel de la retroalimentación vestibular y propioceptiva en el control del rumbo más que en el control de la estabilidad. Sin embargo, las desviaciones de la trayectoria pueden, al menos en parte, ser el resultado de perturbaciones de la estabilidad, lo que lleva a un paso lateral compensatorio [ 63 ] y una rotación externa concomitante del pie [ 51 ]. Esto es respaldado por el trabajo de nuestro grupo, que muestra que la estimulación vestibular multicanal aumenta la variabilidad de la cinemática del tronco ML y disminuye la estabilidad de la marcha ML [ 69 ] y los estudios que muestran la vibración muscular, un medio para manipular la aferencia propioceptiva de los husos musculares durante la postura fase de la marcha causada por movimientos compensatorios del tronco [ 70] y cambios en ML foot placement [ 71 ]. Por lo tanto, la literatura sugiere que cada una de las tres modalidades sensoriales consideradas contribuye a la estimación del estado de CoM y al ajuste de la colocación del pie ML para controlar la estabilidad, pero esto plantea la pregunta de cómo se integra la información multisensorial.
Los sistemas visuales y vestibulares proporcionan información sobre la orientación y el movimiento de la cabeza en el espacio, que debe combinarse con información sobre el movimiento de la cabeza en relación con el tronco (propiocepción) para proporcionar una estimación del estado de CoM (es decir, posición, velocidad y derivados de orden superior) [ 72 ]. Además, cada modalidad sensorial tiene sus características específicas de latencia y filtrado. En muchas tareas y modalidades, se supone que la información multisensorial se combina como un promedio ponderado, con ponderaciones basadas en la fiabilidad relativa de las fuentes independientes, que, para el comportamiento en estado estable, se puede definir como el inverso de la varianza de la fuente [ 73 , 74La relativa fiabilidad de las diversas fuentes de información sensorial puede estudiarse con relativa facilidad [ 75 ], y se han desarrollado métodos para estimar sus contribuciones al control de la estabilidad en situaciones estáticas, como sentarse erguido y de pie [ 76 , 77 ]. Sin embargo, es probable que las contribuciones sensoriales sean diferentes entre estar de pie y caminar. En primer lugar, la fiabilidad de las señales sensoriales es diferente durante la marcha y puede variar a lo largo del ciclo de la marcha, dadas las variaciones en la amplitud y la frecuencia de las entradas durante las diferentes fases de la marcha. En segundo lugar, además de la información sensorial directa, la estimación del estado probablemente esté influenciada por información previa, por ejemplo, basada en una copia de la eferencia del comando del motor [ 78 ,79 ], que diferirá entre estar de pie y caminar, y volverá a variar en el tiempo en este último contexto. Los datos empíricos de hecho respaldan que la ponderación sensorial es diferente al caminar que al pararse. Por ejemplo, la vibración de los músculos de la pierna tuvo efectos mucho más pronunciados al pararse que al caminar [ 68 ], mientras que los efectos de las perturbaciones visuales fueron mayores en caminar que en pararse [ 60 ]. Por otra parte, la importancia de las perturbaciones visuales en la marcha parece ser direccionalmente específica con mayores efectos de las perturbaciones ML que las de las perturbaciones AP [ 60 , 61 ].
Los datos empíricos indican que en el control de las posturas estáticas, el sistema nervioso central se adapta reponderando las entradas sensoriales que contribuyen a la estabilidad [ 76 , 8083 ]. De manera similar, la ponderación de la información multisensorial para la estabilidad de la marcha puede variar con el tiempo cuando las condiciones cambian, lo que hace que los aportes sensoriales sean menos confiables. Tal reponderación de la información puede ser más importante al caminar que al estar de pie, ya que el proceso de locomoción en sí puede inducir variaciones en los entornos sensoriales, como caminar desde una habitación bien iluminada a una habitación oscura, o al pasar de un sólido a un superficie obediente. Aunque alguna evidencia sugiere que el papel de la propiocepción es mucho menor en la marcha en comparación con la postura [ 68].], se ha observado que después de suficiente tiempo de habituación, los individuos con los ojos vendados muestran un patrón de marcha casi normal [ 84], lo que implica que la estabilidad se puede mantener confiando en las entradas sensoriales restantes. Por lo tanto, parece razonable suponer que el cerebro explota la redundancia proporcionada por las tres modalidades sensoriales mediante la reponderación de las entradas cuando uno se vuelve menos confiable. Sin embargo, la reponderación sensorial en la marcha, hasta donde sabemos, no ha sido estudiada.
Como se sugirió anteriormente, la confiabilidad de la información sensorial puede variar a lo largo del ciclo de la marcha y, por lo tanto, la ponderación de la información sensorial también puede variar a lo largo de estas escalas de tiempo más cortas. La estimulación vestibular en diferentes fases del ciclo de la marcha provocó una variación sistemática en las respuestas de los músculos de las extremidades inferiores [ 85 , 86 ] y en la magnitud y el momento de las desviaciones en la colocación del ML [ 64 , 87 ]. Además, las amplitudes del reflejo H en los músculos humanos de la pantorrilla dependen de la fase, pero no está claro si esto refleja la modulación de la excitabilidad de la unidad motora o la modulación de la ganancia de retroalimentación propioceptiva [ 88].Estos estudios sugieren que los efectos de las entradas sensoriales durante la marcha dependen de la fase, pero no está claro si estas modulaciones son relevantes para la colocación de los pies.
En conclusión, es evidente que la información multisensorial, basada en entradas vestibulares, visuales y propioceptivas, se usa para mantener la estabilidad de la marcha. La ponderación de las entradas sensoriales probablemente depende de las condiciones ambientales y el cambio relacionado en la confiabilidad de la información provista por cualquier entrada individual, y es probable que varíe a lo largo del ciclo de marcha, pero la dinámica de estos procesos de ponderación está en gran parte inexplorada.

3.3. Actuación de la colocación del pie

Como se describe en el párrafo §3.1, la colocación del pie ya puede predecirse en el medio. ¿Cómo, entonces, el sistema musculoesquelético se asegura de que el pie llegue a la posición correcta medio paso después? Investigaciones recientes han demostrado que esto es, al menos en parte, controlado por una actividad del músculo glúteo medio de la pierna de oscilación. En ambas caminatas imperturbables y caminando con perturbaciones mecánicas de ML, la actividad del glúteo medio en la fase de oscilación se asoció con una mayor colocación lateral del pie y se predijo por la distancia ML entre el pie de posición del CoM y el pie contralateral [ 58 ] .Se observó que la actividad del glúteo medio después de las perturbaciones de ML se produce en ráfagas a latencias de 100 y 170 ms, respectivamente, indicando actividad muscular involuntaria automática, y un estallido posterior con una latencia de más de 270 ms, muy probablemente de naturaleza voluntaria. Estas respuestas fueron dependientes de la fase, mostrando facilitación después de la perturbación en la fase de balanceo y sin respuesta en la fase de apoyo, en contraste con la actividad normal de caminar (de fondo) [ 20 ]. El momento de la articulación de la cadera requerido para acelerar la pierna oscilante y la actividad muscular asociada son relativamente bajos, y una reducción inducida experimentalmente de la fuerza de la cadera hasta en un 26% aunque un bloqueo nervioso parcial no tuvo efecto en la cinemática del tronco y la pierna del plano frontal [ 89], lo que ilustra que esta estrategia de control es bastante sólida.

3.4. Control neuronal de la colocación del pie para controlar la estabilidad de la marcha

Aunque hemos discutido cómo la estabilidad de la marcha humana puede controlarse mediante la colocación de los pies, qué información sensorial se requiere para hacerlo y por qué músculos se ejecutan tales estrategias de colocación de los pies, aún no hemos discutido qué partes del sistema nervioso central podrían estar involucradas en este control. Mientras reflejos pueden desempeñar un papel en la colocación del pie precisa [ 20 ], los estudios relativos lesiones de sustancia blanca y la atrofia cerebral a caídas sugieren que los centros superiores en el sistema nervioso central también juegan un papel importante [ 90 - 92 ]). En una revisión de la literatura, Zheng et al . 90] concluyeron que las lesiones de la materia blanca en el lóbulo frontal y las regiones periventriculares tienen una fuerte relación con las medidas de equilibrio y marcha, lo que sugiere que estas regiones podrían participar en la selección y orientación de la colocación del pie.
Algunos estudios han evaluado más directamente la relación entre las métricas cerebrales y las medidas relacionadas con las estrategias de colocación del pie. Por ejemplo, se ha sugerido que la disminución de la estabilidad del tronco (que podría verse como un proxy del control de la CoM) durante la realización de tareas dobles coincide con una mayor atrofia cerebral [ 93 ]. Además, usando la tomografía por emisión de positrones, Shimada et al . 94 ] mostraron diferencias en (de) activaciones relacionadas con la marcha en el área sensorial motora primaria, circunvolución temporal media y superior e hipocampo entre grupos con variabilidad de longitud de paso alta y baja, sugiriendo un papel para estas áreas en el control de la colocación del pie . Además, el uso de imágenes de tensor de difusión (un método para evaluar la integridad de la sustancia blanca), Bruijn et al. [95 ] demostraron que una mayor calidad de la materia blanca en el tracto corticoespinal izquierdo y la radiación talámica anterior izquierda coincidieron con mayor MoS (es decir, la distancia entre el XCoM y el borde del BoS al colocar los pies), sugiriendo un papel importante para estos tractos en el control de la colocación del pie.
Estudios más recientes han empleado la electroencefalografía (EEG) para comprender el papel de los centros superiores del sistema nervioso central en el mantenimiento de la estabilidad de la marcha, lo que tiene la ventaja de que puede usarse durante la marcha real. Usando este enfoque, Sipp et al . 96 ] mostró que la actividad β en las áreas sensoriomotoras izquierda y derecha disminuyó (un signo de aumento del control motor) durante la marcha con barra de equilibrio en comparación con la marcha normal. Tomando el enfoque opuesto (es decir, estabilizando sujetos), Bruijn et al . 97] mostró que la actividad β en la corteza premotora izquierda fue menor durante la marcha normal que estabilizada, lo que apoya aún más el papel de estas áreas cerebrales en el control de la estabilidad de la marcha. Además, utilizando medidas efectivas de conectividad, un estudio reciente confirmó que al menos parte de esta actividad está impulsando los músculos [ 98 ]. Con todo, parece que, aparte del control desde un nivel espinal [ 20 ], los centros superiores del sistema nervioso central participan activamente en el control de la colocación del pie para mantener la estabilidad.


4. Discusión

Si bien para la mayoría de nosotros caminar sobre dos piernas no es una gran hazaña, en ambos extremos del espectro de edades, es obvio que nuestro paso bípedo está lejos de ser trivial. Especialmente en personas mayores, las caídas pueden tener efectos devastadores. Sin embargo, el conocimiento sobre cómo podemos caminar sobre dos piernas es limitado, lo que también puede obstaculizar nuestra capacidad para mejorar la estabilidad de la marcha en poblaciones necesitadas. En la revisión actual, sintetizamos nuestra comprensión actual de cómo la colocación adecuada del pie puede contribuir a la locomoción bípeda sin caerse. Hemos demostrado que la colocación del ML en el pie es crítica para la estabilidad de la marcha, que dicha colocación de ML foot se puede predecir a partir de modelos mecánicos, y se puede identificar a partir de los datos de la marcha humana. Además, hemos identificado las contribuciones sensoriales y motrices que se necesitan para la ejecución exitosa de estas estrategias de colocación del pie. En esta sección, discutiremos cómo el uso de estas estrategias puede verse afectado y cómo esto afecta la estabilidad de la marcha. Nos centraremos principalmente en los efectos del envejecimiento, con alguna referencia a la marcha patológica. Posteriormente, abordamos estrategias alternativas a la colocación del pie para controlar la estabilidad de la marcha. Finalmente, reiteraremos las lagunas en nuestro entendimiento actual y, como tales, indicaremos las direcciones para futuras investigaciones.

4.1. Efectos del envejecimiento sobre el control de la estabilidad de la marcha mediante la colocación de los pies

Como se indica en §3, el control de la estabilidad de la marcha requiere una coordinación adecuada entre el estado del CoM y la colocación del pie, que a su vez requiere una detección adecuada de la ubicación del pie y del estado del CoM, y una actividad muscular adecuada para dirigir el columpio al lugar correcto. Por lo tanto, no debería sorprender que cualquier condición que perjudique la función sensorial o muscular pueda perjudicar la estabilidad de la marcha debido a una capacidad limitada para controlar la colocación del pie, como se pone de manifiesto con el envejecimiento y la patología.
Los adultos mayores generalmente caminan con pasos más amplios que los adultos jóvenes [ 99, 100 ]. De manera similar, en la patología que afecta la función sensorial y / o motora, a menudo se observan anchuras de pasos más grandes [ 18 , 30 , 101 - 103 ]. Este ancho de paso incrementado puede ser adaptativo, ya que, por ejemplo, se ha informado que los adultos mayores muestran movimientos de ML CoM más grandes y más rápidos que los adultos jóvenes [ 104 ]. Tal interpretación es apoyada por el hecho de que un ancho de paso más estrecho en adultos mayores se asocia con un mayor riesgo de caída [ 105 ] y por el hecho de que los adultos sanos también aumentan el ancho del paso cuando el equilibrio es desafiado por perturbaciones externas [ 106].] Sin embargo, en los adultos mayores, el aumento en el ancho del paso no fue suficiente para evitar un MoS más pequeño que en los adultos jóvenes [ 104 ]. Además, dadas las inconsistencias en la literatura [ 95 ], parece que no todos los adultos adaptan el ancho del paso, y se ha indicado que la falta de tales adaptaciones está asociada con la degeneración de la sustancia blanca en las vías implicadas en el control de la estabilidad de la marcha [ 95 ]. Cabe señalar que, a diferencia de la interpretación del aumento del ancho de paso como adaptativo, es probable que pasos más amplios contribuyan al aumento de la influencia de ML CoM [ 49 , 107 ].
Hurt et al . [ 47 ] encontraron correlaciones más débiles entre el estado cinemático del tronco en la oscilación media y la posterior colocación del pie en adultos mayores que en adultos jóvenes. Si bien esto puede sugerir una coordinación menos precisa entre la colocación del pie y la cinemática CoM, el análisis se realizó a nivel grupal y, por lo tanto, puede verse afectado por las diferencias en la varianza entre sujetos entre sujetos viejos y jóvenes. De acuerdo con una pérdida de coordinación con el envejecimiento, Arvin et al. [ 17 , 104 ] encontraron no solo un ancho de paso más variable, sino también un MoS más variable en adultos mayores. En pacientes con accidente cerebrovascular, la precisión alterada en la realización de una tarea de seguimiento de abducción de cadera se asoció con pasos más amplios de la pierna parética [ 108] Esto sugiere que la precisión del control sobre la pierna oscilante puede limitar la coordinación entre el movimiento del CoM y la colocación del pie. Todavía no está claro si las deficiencias en la función motora, sensorial y / o neuronal causan tal alteración de la coordinación.

4.2. Alternativas para la colocación de los pies

Hasta ahora, hemos considerado el caso en que la colocación de los pies es libre y está guiada por la necesidad de controlar la estabilidad. Como se discutió, en estos casos, el estado de CoM predice la colocación de los pies en gran medida. Sin embargo, puede haber situaciones en las que la colocación del pie esté restringida y, por lo tanto, no es posible controlar la estabilidad de la marcha mediante la colocación del pie. Cuando se bloquea una ubicación de colocación de pie seleccionada, se seleccionan nuevas ubicaciones de colocación de pie para desviarse mínimamente de la ubicación planificada [ 109 , 110 ], lo que se puede entender en términos de minimizar los efectos de la ubicación alternativa de colocación de pie en la estabilidad de marcha [ 110 , 111 ] y subraya la importancia de la selección de ubicaciones de colocación de pie. Además, Matthis & Fajen [112 , 113 ] han demostrado que en estos casos, la cinemática de CoM también se ajusta, de modo que coincida con la colocación del pie. En particular, mostraron que cuando los sujetos pueden ver dos o más pasos adelante, su cinemática CoM permanece (más o menos) balística (es decir, sin sacrificar una estrategia energéticamente óptima).
Cuando la colocación del pie está restringida, obviamente no se puede usar como modo principal de control. Los hallazgos de Matthis & Fajen [ 112 , 113 ] sugieren, por lo tanto, el control de la cinemática CoM en relación con la colocación planificada del pie. De acuerdo con esto, los sujetos que caminan sobre un camino angosto, que restringió la colocación del pie a una ubicación medial desde normal, redujeron su amplitud y velocidad [ 17 ], aunque el control de la colocación del pie con baja variabilidad en esta situación coincide con más variabilidad en los ángulos de las articulaciones [ 54 ]. Mecánicamente, hay dos estrategias alternativas que se pueden usar para controlar el CoM [ 114]: (i) moviendo la CoP de la fuerza de reacción del suelo generando momentos apropiados alrededor de las articulaciones de las extremidades inferiores y (ii) cambiando la dirección de la fuerza de reacción del suelo al cambiar el momento angular de los segmentos alrededor del CoM.
Hof et al . [ 18 ] han proporcionado evidencia para el uso del primer mecanismo; mostraron que cuando la CoP estaba cerca de la BoS al comienzo de un paso, tendía a moverse hacia afuera durante la fase de apoyo. Sugirieron que la imposibilidad de aplicar tales correcciones era un factor en el uso de un gran síndrome de maternidad en amputados en comparación con los controles sanos. Los estudios posteriores mostraron que los cambios de CoP también se usan después de las perturbaciones [ 13 , 19 ]. En un estudio reciente, Kim & Collins [ 115] mostró que en personas con amputación, el esfuerzo asociado con el equilibrio (por ejemplo, el costo energético) podría reducirse mediante un control apropiado (inversión / torque de eversión) de una prótesis robótica, resaltando aún más la importancia del control de la postura de la pierna. Cabe señalar aquí que al caminar, cambiar la magnitud de la fuerza de reacción del suelo en una posición de CoP constante se puede utilizar para controlar el CoM de forma similar al desplazamiento de la CoP. Esto permite controlar la estabilidad de ML mediante la modulación de la fuerza de empuje [ 10 ], dado el desplazamiento lateral del pie de arrastre con respecto al cuerpo. Usando un exoesqueleto motorizado de tobillo, Kim & Collins [ 116] mostró que la modulación apropiada de la fuerza de empuje basada en el estado de CoM redujo el esfuerzo asociado con el mantenimiento de la estabilidad durante la marcha, destacando así el papel potencial del componente ML del empuje para estabilizar la marcha humana.
Para el segundo mecanismo, Neptune y McGowan [ 117 ] estudiaron qué músculos contribuyen a la estabilidad del plano frontal. Al calcular la contribución de estos músculos al momento angular en cada momento del ciclo de la marcha, mostraron contribuciones importantes de los flexores plantares durante el empuje, así como los abductores de la cadera en una sola postura. Además, Fu y Kuo [ 118 ] informaron recientemente que las perturbaciones de ML aplicadas hacia la pierna que avanza en posición inicial (es decir, cuando la pierna delantera es un obstáculo para ajustar la colocación del pie mediante un paso cruzado), la rotación del tronco en la dirección de la perturbación se utilizó para contrarrestar el efecto sobre la cinemática CoM. Esto es un acuerdo con una estrategia que apunta a generar un momento angular deseable para cambiar la aceleración de CoM.
Con todo, la literatura indica que además de la colocación del pie como los mecanismos dominantes para el control de la estabilidad del ML en la marcha, se usan otros mecanismos. Es, en gran medida, poco claro cómo estas estrategias interactúan, y cómo esto puede diferir dependiendo de la fase del ciclo de la marcha, el contexto ambiental, las deficiencias debidas al envejecimiento o la patología.

4.3. Direcciones para futuras investigaciones

Estamos empezando a comprender cómo los humanos controlan su estabilidad de la marcha a través de la colocación de los pies, pero aún quedan muchas preguntas abiertas.
En §§2 y 3.1, discutimos varios modelos que pueden usarse para predecir dónde los humanos colocan sus pies. Algunos de estos modelos se utilizan actualmente para derivar métricas de estabilidad, sin embargo, no está claro si se relacionan con las manifestaciones de inestabilidad, es decir, con las caídas. Además, aunque los modelos empíricos de §3.1 explican una gran proporción de varianza en la colocación observada del pie, es obvio que solo capturan la estabilización a través de la colocación del pie, mientras que otras estrategias (§4.2) también son importantes; queda por ver si estas estrategias pueden incorporarse en un modelo más completo del control de la estabilidad de la marcha. Por último, los modelos descritos para la estimación de la colocación del pie no tienen en cuenta que la colocación del pie AP y ML puede interactuar; por ejemplo, cuando se camina con pasos más largos, dada la longitud de la pierna finita, el ancho del paso que se puede obtener es más pequeño. Esto podría implicar que una caminata más rápida daría lugar a menos posibilidades de corregir las inestabilidades de ML o, a la inversa, que las personas que caminan con pasos muy anchos pueden tener problemas para alcanzar velocidades de marcha razonables. Pero esto también sugeriría que la suposición de un control separado de la estabilidad de AP y ML aquí, y en la literatura revisada, no es apropiada. Se desconoce en qué medida estas interacciones son relevantes en el modo de andar de la vida diaria, y cómo y cuándo se controlan. Pero esto también sugeriría que la suposición de un control separado de la estabilidad de AP y ML aquí, y en la literatura revisada, no es apropiada. Se desconoce en qué medida estas interacciones son relevantes en el modo de andar de la vida diaria, y cómo y cuándo se controlan. Pero esto también sugeriría que la suposición de un control separado de la estabilidad de AP y ML aquí, y en la literatura revisada, no es apropiada. Se desconoce en qué medida estas interacciones son relevantes en el modo de andar de la vida diaria, y cómo y cuándo se controlan.
En §3.2, describimos la información sensorial que podría usarse para estimar el estado de CoM durante la caminata. En esta sección, se hizo obvio que para los fenómenos estacionarios como la reponderación sensorial están bien estudiados, pero para caminar, las preguntas abiertas sobre la importancia relativa de diversas modalidades sensoriales, sobre su fase de dependencia y sobre reponderación permanecen.
Estamos comenzando a comprender cómo los diferentes niveles del sistema nervioso central están involucrados en el control de la colocación del pie para mantener la estabilidad de la marcha. Los avances importantes en este campo probablemente vendrán de la combinación de métricas obtenidas del sistema nervioso central con métricas de estabilidad de la marcha y / o condiciones en las que la estabilidad de la marcha (la necesidad de controlar) se ve alterada. Por ejemplo, sería interesante investigar si, y en qué medida, el estallido de la actividad del glúteo medio durante la fase de balanceo [ 58 ] se controla desde un nivel cortical. Esto podría estudiarse mediante conectividad funcional dirigida entre señales EEG y EMG [ 98], en combinación con situaciones en las que la necesidad de controlar la colocación del pie es más (o menos) importante. Hacemos hincapié en que al estudiar el papel del sistema nervioso central para controlar la colocación del pie, no solo se debe evaluar el papel de los niveles superiores, ya que los niveles más bajos, como la médula espinal y el tallo cerebral, también pueden desempeñar un papel importante.
En el envejecimiento (§4.1), parece existir una coordinación deficiente entre el movimiento del CoM y la colocación del pie. Todavía no está claro si, y cómo, las deficiencias en la función motora, sensorial y neuronal causan tal coordinación alterada.
Por último, aunque discutimos que hay casos en los que la colocación del pie no se puede usar para controlar la estabilidad de la marcha (por ejemplo, cuando se camina sobre puntos de apoyo restringidos, ver §4.3) y las estrategias que se pueden usar en tales casos, no está claro qué tan lejos en la estabilidad de la marcha de la vida diaria se controla mediante estrategias de colocación de los pies, o en qué medida las ubicaciones de los pasos se seleccionan visualmente primero, después de lo cual se utilizan las estrategias alternativas. Además, cómo se integran estas estrategias en el control de la estabilidad de la marcha sigue siendo desconocido. Por ejemplo, ¿cómo se logra el cambio entre las estrategias y el cambio de última hora de, por ejemplo, una estrategia basada en la ubicación de los pies a una estrategia basada en puntos de apoyo al evitar un charco, imponer desafíos específicos? Nuevo trabajo de Matthis et al . [ 119] en el que el seguimiento ocular y la captura de movimiento se realizan en entornos desafiantes de la vida real, ha comenzado a desentrañar tales problemas.